Система внутриклеточного переваривания — это система мембранных пузырьков (эндосом) с кислым содержимым и лизосом, которые обеспечивают катаболические процессы в клетке. Их объединение основано на наличии в их мембранах АТФ-зависимого протонного насоса, создающего закисление среды внутри этих органелл.

Функция этой системы состоит в регулируемом внутриклеточном расщеплении макромолекул внеклеточного или внутриклеточного происхождения.

Процесс внутриклеточного переваривания осуществляется последовательно: ранняя эндосома — поздняя эндосома — лизосома.

Эндосомы — мембранные пузырьки с постепенно закисляющимся содержимым.

Функция: частичный или полный гидролиз макромолекул, предшествующий лизосомальному гидролизу.

Ранние эндосомы — мембранные пузырьки, расположенные под плазмолеммой, в которых с помощью протеаз в слабокислой среде осуществляется ограниченное и регулируемое переваривание макромолекул.

Например, при рецепторно-опосредованном эндоцитозе макромолекула лиганда отщепляется от рецепторов и частично гидролизуется.

Поздние эндосомы — достигают размера 600-800 нм и содержат плотный матрикс. Их внутренняя среда более кислая, поэтому ферменты поздних эндосом полностью переваривают макромолекулы. Оставшиеся ферменты и продукты гидролиза перемещаются в лизосомы и формируют их внутреннее содержимое.

Лизосомы — мембранные пузырьки размерами 0,2-0,4 мкм в диаметре, заполненные гидролитическими ферментами (основным из них является кислая фосфатаза, которая расщепляет биополимеры и служит маркером лизосом).

Выделяют четыре типа лизосом: первичные (гидролазные пузырьки), вторичные (фаголизосомы, аутофаголизосомы и остаточные тельца) лизосомы.

Первичные лизосомы — это мелкие гидролазные пузырьки диаметром 0,5-1,0 мкм, содержащие около 40 ферментов в неактивной форме. Их перемещение в гиалоплазме происходит с участием микротрубочек цитоскелета.

Вторичные лизосомы — это мембранные органеллы диаметром 0,5-2 мкм, образующиеся при слиянии первичных лизосом с поздними эндосомами. Осуществляют конечные этапы внутриклеточного гидролиза макромолекул, разрушая их до мономеров, которые используются для обменных процессов в клетке.

При слиянии поздней эндосомы с лизосомой образуется фаголизосома или гетерофаголизосома. При этом материал, захваченный клеткой извне, переваривается.

Функция гетерофагии заключается в обеспечении нормального гидролиза различных веществ для жизнедеятельности клетки.

Если гидролитическому расщеплению подвергаются собственные структуры клетки, формирующийся комплекс называется аутофаголизосомой.

Роль аутофагии состоит в удалении клеточных структур, подвергшихся старению или разрушению.

Остаточное тельце — лизосомы, содержащие непереваренный материал, который долго может находиться в цитоплазме клетки, например пигмент «старения» липофусцин.

При отсутствии или недостаточной активности лизосомальных ферментов нерасщепленный материал накапливается в клетке, что приводит к хроническим воспалительным заболеваниям.

Пероксисомы — органеллы, по своему строению сходны с лизосомами. Представлены мембранными сферическими или овальными пузырьками диаметром 0,05-1,0 мкм, содержащие умеренно плотный однородный матрикс и уплотненную кристаллоподобную сердцевину.

Пузырьки образуются путем отпочковывания от аЭПС, а содержащиеся в пероксисомах ферменты синтезируются на свободных рибосомах цитоплазмы. Мембрана пероксисом обладает высокой проницаемостью для ионов и веществ с низкой молекулярной массой. Матрикс содержит до 15 ферментов (пероксидаза, каталаза, оксидаза для окисления аминокислот, уратоксидаза). Маркером пероксисом служит пероксидаза. Сердцевина соответствует области конденсации ферментов.

Функции пероксисом:

• являются центром утилизации кислорода;

• разрушают перекись водорода под действием каталазы;

• осуществляют реакции детоксикации в клетке — разрушают органические соединения, этиловый спирт;

• участвуют в глюконеогенезе;

• участвуют в образовании холестерола и желчных кислот.

Генетические нарушения ферментной активности пероксисом ведут к тяжелым повреждениям нервной системы (пероксисомные болезни).