Хрящевые ткани являются разновидностью соединительных тканей. У взрослых они выполняют опорно-механическую функцию, у плода — формообразующую (модельную). Хрящевые ткани состоят из клеток (хондроцитов и хондробластов) и межклеточного вещества — хрящевого матрикса, обладающего упругостью и высокой механической прочностью на сжатие и растяжение.

Особенности структурно-функциональной организации хрящевых тканей:

• образованы клетками и преобладающим по объему межклеточным веществом со значительной механической прочностью и упругостью;

• ткани не содержат кровеносных и лимфатических сосудов, нервов; питание осуществляется диффузно из надхрящницы;

• обладают низкой метаболической активностью; низкое давление кислорода в тканях предопределяет протекание в них анаэробного гликолиза;

• для тканей характерен аппозиционный и интерстициальный рост.

Клетки хрящевой ткани

Клетки хрящевой ткани составляют 3-5 % общей массы и представлены диффероном клеток, в состав которого входят стволовые, полустволовые, прехондробласты, хондробласты и хондроциты.

Хондробласты — молодые клетки с высокой синтетической активностью, обеспечивают гистогенез и прогрессивный рост скелетных тканей в эмбриогенезе, сохраняются в зрелых тканях в качестве камбиальных элементов.

Это небольшие овальные клетки с относительно крупным ядром и слабо развитыми органеллами. По мере дифференцировки хондробласты увеличиваются в размере и приобретают сферическую форму. В них выявляется обширная гранулярная эндоплазматическая сеть, комплекс Гольджи, рибосомы. Клетки начинают синтезировать и секретировать хрящевой матрикс и превращаются в хондроциты. Хондробласты обеспечивают периферический (аппозиционный) рост хряща.

Хондроциты — основной вид клеток. Эти клетки обеспечивают сохранение структурной организации зрелых хрящевых тканей путем выработки межклеточного вещества, но обладают более низкой синтетической активностью по сравнению с хондробластами.

Форма хондроцитов изменяется от уплощенной до сферической и отражает степень дифференцировки клетки. Ядро преимущественно округлое с 1-2 ядрышками. Цитоплазма содержит мелкие рассеянные митохондрии, крупный комплекс Гольджи, хорошо развитые цистерны гранулярной ЭПС, многочисленные свободные рибосомы, окаймленные пузырьки, гранулы гликогена и липидные капли, которые иногда крупнее, чем ядро. Хондроциты синтезируют и секретируют вещества, необходимые для образования коллагеновых и эластических волокон, а также сульфатированные гликозоаминогликаны, гликопротеины. Хондроциты находятся в лакунах. В глубоких отделах хряща они могут располагаться группами в пределах одной лакуны, образуя изогенные группы путем деления одной исходной клетки. Рост хряща за счет деления хондроцитов в лакунах и накопления вокруг них и между ними матрикса называется интерстициальным ростом.

В изогенных группах клеток различают три типа хондроцитов.

• Хондроциты первого типа — молодые клетки с извитыми контурами, обильной цитоплазмой, богатой мембранными органеллами и свободно расположенными рибосомами, хорошо развитым комплексом Гольджи. Клетки имеют высокое ядерно-цитоплазматическое отношение. В них нередко наблюдаются картины митоза, в связи с этим они рассматриваются в качестве источника репродукции изогенных групп клеток. Этот тип клеток чаще всего встречается в молодом растущем хряще.

• Хондроциты второго типа образуют компоненты основного вещества — гликопротеиды и протеогликаны. В них хорошо развита гранулярная эндоплазматическая сеть, комплекс Гольджи. За счет возрастания объема цитоплазмы у них снижается ядерно-цитоплазматическое отношение.

• Хондроциты третьего типа отличаются самым низким значением ядерно-цитоплазматического отношения. Клетки вырабатывают коллагеновые белки, необходимые для поддержания постоянства структуры территориального матрикса, но в них снижается синтез гликозаминогликанов.

В хрящевой ткани описан еще один тип клеток — хондрокласты. Клетки относятся к макрофагической системе, отсутствуют в нормальной хрящевой ткани, появляются при дегенеративных изменениях хряща и его разрушении.

Они имеются также в эмбриональном хондрогенезе.

Межклеточное вещество хрящевой ткани

Межклеточное вещество хрящевой ткани (межклеточный матрикс) составляет около 95 % общего объема хряща и имеет сложную макромолекулярную организацию. 70-80 % массы хрящевых тканей составляет вода, 10-15 % — органические вещества, 4-7 % — минеральные вещества. Органические вещества представлены коллагеновыми (хондриновыми) волокнами, гликозаминогликанами (хондроитин-4 и хондроитин-6-сульфаты, гиалуроновая кислота), липидами. В хондриновых волокнах преобладает коллаген II типа, образующий трехмерную сеть, которая обеспечивает в матриксе хряща прочную связь между коллагеном и протеогликанами. Вследствие того что в хрящевой ткани отсутствуют кровеносные сосуды, состав межклеточного вещества имеет большое значение для поддержания жизнедеятельности хондроцитов. Преобладание в межклеточном матриксе гликозаминогликанов над коллагеновыми волокнами способствует диффузии веществ из кровеносных сосудов надхрящницы к хондроцитам.

Виды хрящевой ткани

Различают три вида хрящевой ткани: гиалиновую, эластическую, волокнистую.

В основе классификации хрящевой ткани лежат главным образом особенности организации межклеточного вещества.

Гиалиновая хрящевая ткань образует большинство элементов скелета эмбриона, во взрослом организме она встречается в местах соединения ребер с грудиной, в гортани, воздухоносных путях, на суставных поверхностях костей

Ткань полупрозрачна, имеет голубовато-белый цвет, довольно прочная, но ломкая. Гиалиновая хрящевая ткань (кроме гиалинового хряща суставных поверхностей) покрыта надхрящницей.

Межклеточное вещество гиалинового хряща состоит из коллагеновых (хондриновых) волокон (15 %) и основного вещества, включающего протеогликановые комплексы (9 %), гликопротеины (5 %) и воду (60-80 %).

Коллагеновый каркас хрящевого матрикса обладает большой упругостью и высокой прочностью, препятствуя растяжению и в меньшей степени сжатию. Коллагеновые фибриллы образованы в основном коллагеном II типа. В небольшом количестве имеются волокна VI и IХ и Х типов. Коллаген Х типа связывает ионы Са и способствует минерализации хряща.

Протеогликановые комплексы являются главными компонентами межклеточного вещества и содержат три типа гликозоаминогликанов: гиалуроновую кислоту, хондроитинсульфат, кератансульфат. Хондроитинсульфат и кератансульфат связываются с глобулярным белком, формируя протеогликановый мономер. Молекулы мономера присоединяются к длинной молекуле гиалуроновой кислоты, образуя протеогликановые агрегаты. Эти агрегаты обладают высокой гидрофильностью и обеспечивают хрящу высокую упругость, поскольку при механическом сдавливании вода может выдавливаться, а при расслаблении возвращаться в основное вещество хрящевой ткани. Коллаген определяет прочность хряща, а протеогликаны — упругость. Кроме того, протеогликаны связывают отдельные компоненты матрикса в единую систему.

Степень организации макромолекул матрикса различна в зависимости от удаленности от клеток.

На гистологических препаратах выявляются участки межклеточного вещества с различными структурными и функциональными свойствами:

• капсула (перицеллюлярный матрикс) локализуется вокруг хондроцитов. Она содержит высокие концентрации сульфатированных протеогликанов, гликопротеины, а также коллаген IХ типа. Окрашивается интенсивно базофильно;

• территориальный матрикс располагается вокруг изогенных групп клеток, на некотором расстоянии от капсулы, состоит из большого количества коллагена II типа, окрашивается базофильно;

• межтерриториальный матрикс находится между изогенными группами клеток, соответствует более старым участкам межклеточного вещества, содержит большое количество протеогликановых комплексов, окрашивается слабобазофильно или оксифильно.

Гиалиновый хрящ выделяет антиангиогенные факторы, которые препятствуют врастанию в него кровеносных сосудов. При повреждении, вызывающем изменения физико-химических свойств межклеточного вещества, происходит васкуляризация хряща, сопровождаемая минерализацией и превращением его в кость.

Эластическая хрящевая ткань входит в состав ушной раковины, наружного слухового прохода, надгортанника, хрящей гортани, евстахиевой трубы, хрящей носа.

Строение ее сходно со строением гиалинового хряща, однако в межклеточном веществе наряду с коллагеновыми много эластических волокон, образующих плотную сеть. Хондроциты относительно равномерно распределены среди войлокообразно расположенных эластических волокон толщиной 0,2-5 мкм. Клетки располагаются в капсулах одиночно или попарно, образуя цепочки, ориентированные перпендикулярно поверхности хряща. Хрящи покрыты надхрящницей, имеют характерный желтый цвет, хорошо растягиваются. В эластическом хряще никогда не происходит обызвествления.

Волокнистая хрящевая ткань отличается от гиалиновой хрящевой ткани определенной ориентацией мощных пучков коллагеновых волокон.

Из волокнистой хрящевой ткани построены симфиз лобковых костей, межпозвоночные диски. Она встречается в местах прикрепления связок, сухожилий к костям, обнаруживается в грудино-ключичном и нижнечелюстном суставах. В межклеточном веществе преобладает коллаген I типа (до 90 %), коллагена II типа около 10 %. Мощные пучки коллагеновых волокон располагаются параллельно друг другу. Между ними залегают полисахаридные компоненты основного вещества, ориентированные по ходу коллагеновых волокон. Хондроциты, более сходные с фибробластами, ориентированы рядами. Как и в гиалиновой хрящевой ткани, клетки лежат в лакунах, но не образуют вокруг себя капсул. Хрящ не имеет надхрящницы, способен к минерализации (остеохондроз).

Гистогенез хрящевой ткани

Процесс развития хряща (хондрогенез) включает три стадии:

1. Образование хондрогенного островка. На месте будущих хрящевых закладок наблюдается активное перемещение и сближение клеток мезенхимы. Под влиянием улучшения трофики, вызванном формированием в окружающей мезенхиме кровеносных сосудов, а также действием тканевых гормонов, скелетогенные клетки пролиферируют, теряют отростки и образуют скопления. Эти матричные клетки являются родоначальницами единственного дифферона хондробластического ряда. Они имеют малые размеры, умеренно базофильную цитоплазму, вокруг ядра преобладают свободные полисомы и рибосомы. На этой стадии межклеточного вещества нет.

2. Образование первичной хрящевой ткани. Клетки хрящевых зачатков превращаются в хондробласты — крупные, округлые клетки, с хорошо развитым синтетическим аппаратом, способные к делению. Хондробласты синтезируют межклеточное вещество — фибриллярные белки, преимущественно коллаген II типа, фибронектин, гликозоаминогликаны, что предопределяет оксифилию межклеточного вещества.

3. Дифференцировка хрящевой ткани. В эту стадию хондробласты начинают синтезировать сульфатированные гликозаминогликаны (в основном хондроитин-4-сульфат), придающие межклеточному веществу хряща базофилию. Увеличение размеров и массы молодого хряща, его внутренний (интерстициальный) рост, происходит за счет пролиферации хондробластов в центре закладки и накопления межклеточного вещества. При этом клетки хрящевой бластемы отодвигаются друг от друга накапливающимся межклеточным веществом и занимают в нем определенную лакуну (нишу), располагаясь в общей полости поодиночке или группами. Мезенхима, окружающая хрящ, дифференцируется в соединительную ткань надхрящницы.