Конечный мозг — самый крупный отдел головного мозга — состоит из коры головного мозга, ядер конечного мозга и боковых желудочков.

Кора больших полушарий представлена серым веществом толщиной 3-5 мм. Общая площадь коры составляет 1500-2500 см2. Кора содержит 10-15 млрд нейронов и более 100 млрд клеток нейроглии.

Кора полушарий головного мозга является высшим, наиболее сложно организованным, экранным нервным центром и обеспечивает:

• обработку сенсорной информации, поступающей от нижележащих отделов нервной системы;

• регуляцию, интеграцию и контроль разнообразных функций организма;

• сложные формы деятельности (сознание, мышление, поведение).

Развитие. В эмбриогенезе кора больших полушарий развивается из матричного слоя стенки конечного мозга.

1. На самой ранней стадии в стенке нервной трубки различают вентрикулярную зону, в которой находятся тела клеток, и краевую зону (маргинальный слой) с отростками этих клеток.

2. После нескольких митотических делений некоторые клетки теряют способность синтезировать ДНК, выходят из митотического цикла, мигрируют и образуют промежуточную зону.

3. На 7-й неделе эмбрионального развития группа постмитотических нейронов промежуточной зоны мигрирует вдоль вертикально ориентированных волокон эмбриональных радиальных глиоцитов на границу промежуточной и маргинальной зон, давая начало кортикальной пластинке, из которой и развивается шестислойная кора.

4. Возникновение и созревание слоев в коре происходит в разное время, первыми возникают наружный и глубокий слои. К концу 2-го мес маргинальный слой трансформируются в I слой коры. Затем происходят миграции клеток из матричного слоя с постепенным образованием слоистой коры. Вновь поступающие элементы занимают в пределах кортикальной пластинки все более поверхностное положение. При этом происходит пространственно упорядоченное расположение элементов. Образуются радиально ориентированные колонки, основа для формирования функциональных единиц неокортекса — мини- и макроколонок.

5. В течении 18-26 недель развивается IV слой, поздно дифференцируются III и II. Шестислойная структура коры становится четко выраженной на 5-8-м месяцах эмбриогенеза.

6. Вентрикулярная зона остается в виде эпендимной выстилки желудочков мозга. Субвентрикулярная зона является вторичной зоной размножения, где образуются глиальные клетки. Промежуточная зона, относительно свободная от клеток, становится подкорковым белым веществом.

Строение нейронов. Мультиполярные нейроны коры разнообразны по форме, включают более 60 типов и делятся на две группы: пирамидные и непирамидные. Специфическими для коры полушарий являются пирамидные нейроны, составляющие до 75 % всей популяции. Размеры их варьируют от 10 до 140 мкм в диаметре, поэтому среди них различают малые, средние, большие и гигантские. Для типичной пирамидной клетки характерно тело конусовидной формы. От его вершины отходит крупный апикальный дендрит, достигающий поверхности коры.

От тела нейрона отходят несколько базальных дендритов. На поверхности дендритов имеются многочисленные шипики, которые увеличивают рецепторную поверхность нейрона. От базальной части тела клетки берет начало аксон, который покидает кору в составе нисходящих проводящих путей, или направляется к другим зонам коры. На расстоянии 60-90 мкм от тела аксон отдает коллатерали, которые могут возвращаться в слой пирамидных нейронов.

Основная функция средних и малых пирамидных нейронов — интеграция внутри коры, а больших и гигантских — образование эфферентных путей.

Непирамидные нейроны разнообразны по форме, размеру, строению отростков, функции и химизму. Они располагаются во всех слоях коры, образуют внутрикорковые связи. Выделяют до 60 типов клеток: звездчатые, веретеновидные, корзинчатые, клетки Мартинотти, горизонтальные клетки Кахаля, клетки-канделябры, клетки с двойным букетом дендритов и др. Среди звездчатых клеток выделяют шипиковые клетки, дендриты которых имеют шипики, появляющиеся после рождения. Непирамидные нейроны выполняют возбуждающую и тормозную функции в отношении пирамидных нейронов.

Модульный принцип организации зон коры. Морфофункциональной единицей коры больших полушарий являются модули.

Модуль — вертикальное объединение нейронов, отвечающее за обработку информации в коре головного мозга, поступающей от рецепторов одной модальности.

Субъединицей модуля в коре является миниколонка. Она представляет собой вертикально ориентированную цепь клеток, состоящую примерно из 110 нейронов и имеющую форму цилиндра диаметром около 30 мкм.

В миниколонке коры больших полушарий выделяют три основных отдела.

1. Вход — таламокортикальное или кортикокортикальное волокна, которые в основном заканчиваются в I и IV пластинках коры.

2. Локальная сеть — зона обработки информации. Включает возбуждающие и тормозные системы.

3. Выход образован аксонами пирамидных нейронов.

Возбуждающая система образована:

• шипиковыми звездчатыми нейронами, которые распространяют возбуждение в пределах модуля, возбуждают пирамидные нейроны;

• нейронами с двойным букетом дендритов, которые угнетают тормозные нейроны и растормаживают пирамидные клетки.

Тормозная система включает:

• нейроны с аксональной кисточкой. Они образуют в молекулярной пластинке коры множественные тормозные синапсы на горизонтальных ветвлениях кортикокортикальных волокон;

• корзинчатые нейроны. Эти клетки формируют тормозные синапсы на телах пирамидных нейронов;

• аксо-аксональные нейроны, которые тормозят нейроны наружной зернистой и наружной пирамидной пластинок, образуя синапсы на начальных участках их аксонов.

Несколько сотен миниколонок, отвечающих за определенный вид рефлекторной деятельности, объединяются в макроколонку диаметром до 1000 мкм. Объединение в макроколонки осуществляется ассоциативными и комиссуральными волокнами.